respiración celular

RESPIRACION CELULAR

Los seres vivos necesitan de un consumo constante de energía, que las células emplean en forma de energía química. La respiración celular, proceso utilizado por la mayoría de las células animales y vegetales, es la degradación de biomoléculas (glucosa, lípidos, proteínas) para que se produzca la liberación de energía necesaria, y así el organismo pueda cumplir con sus funciones vitales. Mediante la degradación de la glucosa (glucólisis) se forma ácido pirúvico. Este ácido se desdobla a dióxido de carbono y agua, generándose 36 moléculas de ATP.La respiración celular es una parte del metabolismo, más precisamente del catabolismo, en la cual la energía presente en distintas biomoléculas es liberada de manera controlada. Durante la respiración, parte de esa energía es utilizada para sintetizar (fabricar) ATP, que a su vez es empleado en el mantenimiento y desarrollo del organismo (anabolismo). La respiración celular es un proceso mediante el cual las células de los organismos oxidan nutrientes de los alimentos para que liberen energía. Como resultado, el carbono presente en dichos nutrientes queda oxidado, es decir, se transforma en dióxido de carbono que es eliminado por medio de la respiración a la atmósfera. Para que se realice la respiración celular es fundamental la presencia de oxígeno (respiración aeróbica). Los animales lo toman de la atmósfera a través de órganos especializados (pulmones, branquias). Los vegetales lo hacen mediante un aparato denominado estomas, ubicados en las hojas y que será explicado más adelante. La respiración se efectúa durante las 24 horas. La cantidad de oxígeno que los vegetales absorben de la atmósfera a raíz del proceso respiratorio es menor que la que desprenden al efectuar la fotosíntesis, y el dióxido de carbono que desprenden también es menor a la cantidad que absorben.
Durante la noche, momento en que los vegetales no realizan la fotosíntesis, ocurre lo contrario. Mientras que la fotosíntesis provee los hidratos de carbono necesarios para las plantas, la respiración celular es el proceso donde la energía contenida en esos hidratos de carbono es liberada de manera controlada. En la respiración aeróbica, la degradación de glucosa comprende una serie de reacciones. Sin embargo, la ecuación química general se puede representar con la siguiente fórmula, inversa a la de la fotosíntesis: 
La respiración celular se lleva a cabo dentro de las mitocondrias, pequeños organelos ubicados en el citoplasma de las células vegetales y animales. Estas estructuras, de forma oblonga y aplastada, procesan el oxígeno y convierten a los carbohidratos, ácidos grasos y proteínas de los alimentos en energía.  

Mitocondria

La respiración celular puede dividirse en dos tipos, según sea la presencia de oxígeno. 
-Respiración aerobia o aeróbica: hace uso del O2 como aceptor último de los electrones desprendidos de las sustancias orgánicas. Es la forma más extendida de respiración, propia de la mayoría de las bacterias y de los organismos eucariotas. Es por ello que a los seres que requieren de oxígeno se los llama aerobios. 
-Respiración anaerobia o anaeróbica: no interviene el oxígeno, sino que se emplean otros aceptores finales de electrones, generalmente minerales. La respiración anaeróbica está presente en algunos organismos procariotas, en general habitantes de suelos y sedimentos, y de vital importancia en los ciclos biogeoquímicos de los elementos. Al no requerir de oxígeno se los denomina anaerobios.Algunas especies de bacterias, denominadas facultativas, se adaptan y sobreviven ante la presencia o ausencia de oxígeno en el medio que las rodea.
En párrafos anteriores se mencionó que los vegetales realizan el intercambio de gases a través de los estomas. Los estomas (del griego: “stoma” = boca) son dos grandes células oclusivas rodeadas de células acompañantes, que dan lugar a pequeños poros en las hojas de las plantas. Se localizan en ambas caras de la hoja, aunque en general hay mayor cantidad de estomas en la cara inferior (envés). La separación que se produce entre las dos células regula el tamaño total del poro. Por medio de los estomas se produce el intercambio gaseoso con el medio ambiente. El oxígeno y dióxido de carbono son intercambiados con la atmósfera a través de estos poros, permitiendo que se desarrollen los procesos de fotosíntesis y respiración de las plantas. Sin embargo, su apertura también provoca la pérdida de agua en forma de vapor, a través de un mecanismo denominado transpiración. Es por ello que la apertura o cierre de los estomas está cuidadosamente regulada por factores ambientales como la luz, la concentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua para las plantas. Los estomas se abren cuando la intensidad de la luz aumenta, y se cierran cuando disminuye. 

Fotografía de un estoma 

Intercambio de gases en fotosíntesis y respiración vegetal

Diferencias entre fotosíntesis y respiración celular

 

Similitudes entre fotosíntesis y respiración celular

celulas procariotas y eucariotas

La célula es la unidad morfológica y fisiológica elemental de todos los organismos vivientes: algunos están constituidos por una sola célula como las bacterias y los protozoarios (organismos unicelulares) mientras que los demás son organismos pluricelulares y constituyen la mayoría en los reinos animal, vegetal y fungi.

El termino “célula” fue introducido en 1665 por Robert Hooke (*) quien fue el primero que las observó y describió en las láminas de corcho, llamándolas así porque se parecían a las celdas de los monjes. Estas células observadas estaban muertas, solo más tarde, con el perfeccionamiento gradual de los microscopios, se llegó a la observación de células vivas y descripción de sus estructuras internas.

Hay dos tipos de células: las procariotas y las eucariotas.

lámina para la célula procariota

Células Procariotas

Son células pequeñas que carecen del núcleo celular definido, ya que su cromosoma circular flota en el citoplasma, sin tener una membrana celular que lo separe del resto y sin tener organelos como mitocondrias o cloroplastos, por lo tanto fotosíntesis y respiración se llevan a cabo en el mismo citoplasma.

Se reproducen por fisión binaria, pertenecen al Reino Mónera (bacterias y algas verdiazules).

Se consideran como las primeras formas de vida en la Tierra, de donde, después, evolucionaron las demás.

lámina células eucariotas

Células Eucariotas

Son de mayor tamaño respecto a las precedentes. Sus cromosomas, lineales, se encuentran en un núcleo envuelto en una doble membrana que lo aísla del resto del contenido celular.

Membrana celular: La célula toda, está rodeada por una membrana que la separa de su entorno. Esta membrana es selectivamente permeable y está formada por fosfolípidos (grasas unidas a un fósforo) dispuestos en dos capas (bicapa), atravesada en algunos sitios por proteínas transmembranosas, mientras que otras proteínas, las periféricas, se encuentran en la superficie de la bicapa (**).

La característica de los fosfolípidos es tener un extremo que atrae y se mezcla con agua (hidrofílico), mientras que el otro la repele (hidrofóbico), controlando así el trasporte celular porque de un lado el agua no puede pasar y del otro no pueden pasar las sustancias grasas.

En la superficie exterior de la membrana hay moléculas de glucolípidos y de glucoproteínas, que forman el glucocálix,un sistema de protección mecánica y física de la célula: interviene en el desplazamiento porque le da viscosidad; en el sistema inmunitario porque actúa como receptor de hormonas, virus, bacterias; y en particular,en el reconocimiento entre óvulo y espermatozoide en la fecundación.

Citoplasma: Llamado también citosol, está formado principalmente por agua donde se encuentran disueltos solutos como las proteínas, que le dan consistencia gelatinosa y intervienen en las reacciones químicas de la célula y otros componentes como grasas, sales minerales, hormonas, azucares. En el citoplasma flotan los organelos, estructuras membranosas donde se llevan a cabo las diferentes funciones celulares.

Citoesqueleto: es un sistema de fibras proteicas que recorre la célula en todas direcciones, dándole forma y facilitando el desplazamiento de los organelos en el citoplasma. Esta red de fibras está compuesta por micro-filamentos, filamentos intermedios, micro-túbulos, centríolos y por cilios y flagelos que permiten el desplazamiento de la célula. Los centríolos son dos estructuras cilíndricas que intervienen en la división celular y aparentemente en la formación de cilios y flagelos.

Organelos citoplasmáticos

Cubiertos de una o dos membranas, tienen diferentes funciones:

• Producción de energía
• Síntesis y modificación de compuestos orgánicos
• Digestión celular
• Oxidación
• y el “núcleo”.

Producción de energía

Cloroplastos: Representan la sección más importante de los plástidos (o plástidios, o plastos) que son los organelos que en la célula vegetal producen substancias nutritivas. Contienen clorofila, que le da la típica pigmentación verde a los vegetales y es necesaria para la fotosíntesis. Tienen forma discoidal: una membrana externa rodea la matriz (estroma) donde flota la membrana interna conformada por sacos, los tilacoides, que pueden apilarse formando una estructura llamada grana, donde se encuentra la clorofila y se lleva a cabo la fotosíntesis.

cloroplasto

otros plástidos: Cromoplastos y amiloplastos por ejemplo. Los primeros tienen otras pigmentos, además de la clorofila y le dan la coloración a flores y frutos; los segundos, que abundan en las papas, almacenan almidón y perciben la orientación de la fuerza de gravedad, muy útil, especialmente en la germinación de las semillas con raíces orientadas hacia el terreno y la parte aérea hacia arriba.

Mitocondrias: Estructuras redondeadas o discoidales de doble membrana, la interna tiene una superficie mayor, ya que se arruga formando las crestas mitocondriales que envuelven la matriz mitocondrial, donde se lleva a cabo la producción de energía en la respiración celular.

mitocondria

Síntesis y modificación de compuestos orgánicos

Retículo endoplasmático: Organelo que se forma de la prolongación de la membrana externa del núcleo que se pliega formando sacos (cisternas): hay dos tipos de retículo, el liso y el rugoso, que pero no se encuentran separados. En el liso se lleva a cabo la síntesis de algunos lípidos, mientras que en el rugoso, llamado así por la presencia de puntos (ribosomas) que le dan este aspecto, se lleva a cabo la síntesis de proteínas. Los compuestos sintetizados en el retículo, salen de las cisternas, empaquetados en vesículas y se dirigen en los sitios donde la célula lo requiere.

Aparato de Golgi. Un sistema de membranas, que parecen sacos apilados y que también se llaman cisternas. La función de este aparato es procesar, modificar y distribuir los compuestos producidos en el retículo: las vesículas que se han formado en el retículo llegan al aparato, vacían su contenido en las cisternas y allí las proteínas y lípidos son procesados para la producción de compuestos más complejos como los fosfolípidos, que, de nuevo, son empaquetados en vesículas y enviados donde sea necesario.

Digestión celular

Lisosomas: Vesículas con membrana simple, ensambladas en el Aparato de Golgi. Contienen enzimas hidrolíticas (hidrolasas) que intervienen en la degradación de partículas alimenticias, de las estructuras celulares y también de bacterias, por fagocitosis o endocitosis; de esta forma la célula renueva y recicla sus organelos, hasta su muerte, cuando los mismos lisosomas se encargan de la desintegración de la célula.

Vacuolas: Sacos con una sola membrana, presentes, principalmente en los vegetales; representan el sistema digestivo de la célula, pero también su reserva de agua y de otras sustancias. Generalmente en las células vegetales maduras se va formando una gran vacuola que puede representar el 90% de su volumen.

Oxidación: los micro-cuerpos

Vesículas de membrana simple, relacionadas con la oxidación, generalmente esféricas y se dividen en:

Peroxisomas:Tienen diferentes funciones, participan en la degradación de las bases nitrogenadas,en la síntesis del colesterol; en el metabolismo de aminoácidos y elaboran el peróxido de hidrógeno (H₂O₂).

Glioxisomas: Presentes solamente en las células vegetales,intervienen en la degradación de lípidos y en las semillas que están germinando, para originar azúcares que serán utilizados como fuente de energía.

Núcleo

el núcleo en la célula eucariota

El organelo más grande de la célula se presenta envuelto por una doble membrana fusionada a intervalos regulares en los poros que permiten la entrada-salida de moléculas; la membrana externa continua en el retículo endoplasmático.

En el interior del núcleo se encuentra la cariolinfa, que se diferencia del citoplasma por su composición, en este gel flotan la cromatina y el nucléolo.

La cromatina son los cromosomas presentes en el núcleo y presenta diferentes aspectos y concentraciones, a segunda del ciclo celular (interfase, profase, etc). En los cromosomas se encuentra la información genética de todo organismo.

En el nucléolo, que es un punto más oscuro en la cariolinfa, se lleva a cabo la lectura del material genético para obtener información para la síntesis proteica. El nucléolo desaparece durante la división celular para reestructurarse casi al final del proceso.

mitosis

MITOSIS El ciclo celular (Fig. 9.6) es la serie de eventos que se suceden en una célula en división. Se reconocen dos etapas:  MITOSIS, división del núcleo en dos núcleos hijos y división del citoplasma. INTERFASE, durante la cual la célula crece y el ADN se duplica.  Comprende tres períodos:  G1, S y G2. G1 (gap 1) es un período de crecimiento activo del citoplasma, incluyendo la producción de los orgánulos.  Durante el período S (síntesis) se replica el ADN.

En G2 (gap 2) se sintetiza el material citoplasmático necesario para la división celular, como por ejemplo las moléculas de tubulina, proteína que compone los microtúbulos para el huso acromático.

Fig. 9.6. Ciclo celular
	En células que se dividen activamente, la mitosis ocupa un 10% y la interfase el 90% del ciclo. Los períodos G1 y G2 ocupan cada uno un 25%, y el período S el 40%. La mitosis fue descubierta por Hoffmeister, en 1848, en células de embriones vegetales. Es un mecanismo de separación física de los cromosomas que se han duplicado durante la interfase. En los organismos unicelulares es una forma de multiplicación, y en los pluricelulares, es la responsable del crecimiento del cuerpo vegetativo.

El resultado de la mitosis es la formación de 2 células hijas con el mismo número de cromosomas que la célula madre.

¿En qué parte de la planta se encuentran células que se dividen por mitosis?

En la planta las células que se dividen activamente por mitosis se ubican en los meristemas.  En determinadas ocasiones cualquier célula viva con núcleo puede desdiferenciarse y dividirse por mitosis (Figs. 9.7 y 9.7a). 

Fases de la Mitosis

La mitosis es un proceso continuo, que convencionalmente se divide en cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase.

Fig. 9.7. Mitosis en células de Allium cepa
	Profase (pro: primero, antes). Los cromosomas se visualizan como largos filamentos dobles, que se van acortando y engrosando. Cada uno está formado por un par de cromátidas que permanecen unidas sólo a nivel del centrómero. En esta etapa los cromosomas pasan de la forma laxa de trabajo a la forma compacta de transporte. La envoltura nuclear se fracciona en una serie de cisternas que ya no se distinguen del RE, de manera que se vuelve invisible con el microscopio óptico. También los nucleolos desaparecen, se dispersan en el citoplasma en forma de ribosomas.
	Metafase (meta: después, entre). Aparece el huso mitótico o acromático, formado por haces de microtúbulos; los cromosomas se unen a algunos microtúbulos a través de una estructura proteica laminar situada a cada lado del centrómero , denominada cinetocoro. También hay microtúbulos polares, más largos, que se solapan en la región ecuatorial de la célula. Los cromosomas muestran el máximo acortamiento y condensación, y son desplazados por los microtúbulos hasta que todos los centrómeros quedan en el plano ecuatorial. Al final de la metafase se produce la autoduplicación del ADN del centrómero, y en consecuencia su división.
	Anafase (ana: arriba, ascendente). Se separan los centrómeros hijos, y las cromátidas, que ahora se convierten en cromosomas hijos. Cada juego de cromosomas hijos migra hacia un polo de la célula. El huso mitótico es la estructura que lleva a cabo la distribución de los cromosomas hijos en los dos núcleos hijos. El movimiento se realiza gracias a la actividad de los microtúbulos cromosómicos, que se van acortando en el extremo unido al cinetocoro.  Los microtúbulos polares se deslizan en sentido contrario, distanciando los dos grupos de cromosomas hijos (Strasburger et al. 1994).
Hay drogas específicas que influyen experimentalmente en la formación y descomposición de los microtúbulos. La colquicina o colchicina es un alcaloide extraído de Colchicum autumnale que inhibe la polimerización de moléculas de tubulina. Cuando se aplica  a células en división, impide la formación de los microtúbulos, por lo tanto no se forma el huso mitótico, y la consecuencia es que se duplica el número de cromosomas de la célula.
	Telofase (telos: fin). Comienza cuando los cromosomas hijos llegan a los polos de la célula. Los cromosomas hijos se alargan, pierden condensación, la envoltura nuclear se forma nuevamente a partir del RE rugoso y se forma el nucleolo a partir de la región organizadora del nucleolo de los cromosomas SAT.
Preparado histológico: gentileza de Guillermo Seijo

Fig.9.7a, Representación esquemática de la mitosis

Imagen tomada de Berg (1997)

CITOCINESIS Y FORMACIÓN DE LA PARED CELULAR

Citocinesis es la división del citoplasma, ocurre luego que se ha dividido el núcleo en dos núcleos hijos durante la mitosis. En las plantas superiores, durante la telofase tardía, aparece en el ecuador de la célula, una estructura llamada fragmoplasto.

Está constituida por dos sets de microtúbulos con polaridad opuesta que superponen sus extremos en el plano de división. Se forma a medida que el huso acromático desaparece.  Entre los microtúbulos aparecen numerosos dictiosomas, que se unen formando una gran cisterna.  En su interior se encuentran los polisacáridos necesarios para la formación de la laminilla media y de la fase amorfa de la pared primaria (Fig.9.8). La membrana de los dictiosomas unidos entre sí se transforma en membrana plasmática. Túbulos del retículo endoplasmático se disponen en la placa celular en formación,  perpendicularmente con respecto a ella. A medida que se forma la pared primaria, quedan mangas citoplasmáticas alrededor de los túbulos del retículo endoplasmático, rodeadas por la membrana plasmática: constituyen los plasmodesmos primarios.	Fig.9.8.Formación de la pared primaria
	Imagen modificada a partir de Strasburger et al. (1986)

Los microtúbulos juegan un papel importante, al determinar la orientación y disposición de las microfibrillas de celulosa que constituyen la fase fibrilar de la pared primaria. Las microfibrillas son sintetizadas por las rosetas de celulosa-sintasas ubicadas en la membrana plasmática. La formación del tabique progresa en forma centrífuga hasta alcanzar la periferia, exactamente en el lugar donde se formó la banda preprofásica (Fig. 8.12).

GENOMA

El juego de cromosomas diferentes que incluye el surtido completo de genes necesarios para caracterizar una especie determinada se llama genoma y se representa con la letra x.
El genoma puede estar representado 2 ó más veces en el complemento cromosómico de una especie. Así en una especie diploide, la célula somática presenta 2 genomas, es decir que 2n=2x. Los gametos presentan un solo genoma, son haploides, es decir que n=x. Los gametos se forman después de la meiosis, división celular en la cual una célula madre origina 4 células hijas con el número cromosómico reducido a la mitad.  Además esas células hijas son diferentes a la célula madre y también diferentes entre sí.

El resultado de la meiosis es la formación de 4 células hijas con la mitad de cromosomas que la célula madre

En qué partes de la plantas hay células que se dividen por meiosis?

En los sacos polínicos de las anteras, encontramos microsporocitos y en el óvulo una célula llamada macrosporocito, que se divide por meiosis. La meiosis siempre está asociada a la reproducción sexual, dando por resultado la formación de esporas o gametas.

POLIPLOIDÍA

Hay organismos o células cuyos núcleos presentan más de dos genomas, y estas células u organismos se denominan poliploides. El grado de ploidía puede variar, así hay organismos triploides (3x), tetraploides (4x), hexaploides (6x), etc. Por ejemplo: Triticum aestivum, es un hexaploide. La causa de este fenómeno son las perturbaciones de la división nuclear, que pueden producirse naturalmente por altas temperaturas, radiaciones, y experimentalmente con ciertas drogas como la colchicina. Las células poliploides son frecuentemente mayores, y en consecuencia también lo son las plantas, frutos, etc. Esto tiene importancia comercial y por eso se utilizan mucho las plantas poliploides en agricultura.

POLIPLOIDÍA SOMÁTICA O ENDOPOLIPLOIDÍA

Normalmente dos genomas en cada célula son suficientes para producir la cantidad necesaria de ARN para dirigir la síntesis proteica. Sin embargo, en las células vegetales muy activas metabólicamente, dos copias parecerían insuficientes, y entonces el núcleo replica su ADN volviéndose poliploide. Parecería que en las plantas superiores, muchos tipos de células  son poliploides. Los vasos del xilema, las células del tapete, las células secretoras, muchos pelos, etc. son generalmente poliploides. En un mismo individuo pueden aparecer células con distintos niveles de ploidía: en Tropaeolum majus se han encontrado células en el pecíolo con nivel de ploidía 32x; células en tallo 128x  y ciertas células del tegumento seminal son 1024x.
A veces se forman células polinucleadas, como por ejemplo en los tubos laticíferos, en el endosperma y en las células del tapete.
Otras veces se produce politenia, es la multiplicación de ADN sin aumento del número cromosómico. Cromosomas politénicos muy grandes se han encontrado en el suspensor del embrión de Phaseolus coccineus, Phaseolus vulgaris y Loasa sp.

Niveles de ploidía en una especie con x=5
Nivel de ploidía	Nº somático	Nº gamético
Diploide	2n= 2x= 10	n= x= 5
Triploide	2n= 3x= 15	----
Tetraploide	2n= 4x= 20	n= 2x= 10
Hexaploide	2n= 6x= 30	n= 3x= 15

tasa de natalidad

Tasa de natalidad (nacimientos/1000 habitantes)

Country 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 Venezuela 21,09 20,65 20,22 19,78 19,34 18,91 18,71 21,22 20,92 20,61 20,29 20,1 19,88 19,66 19,4