mitosis

MITOSIS El ciclo celular (Fig. 9.6) es la serie de eventos que se suceden en una célula en división. Se reconocen dos etapas:  MITOSIS, división del núcleo en dos núcleos hijos y división del citoplasma. INTERFASE, durante la cual la célula crece y el ADN se duplica.  Comprende tres períodos:  G1, S y G2. G1 (gap 1) es un período de crecimiento activo del citoplasma, incluyendo la producción de los orgánulos.  Durante el período S (síntesis) se replica el ADN.

En G2 (gap 2) se sintetiza el material citoplasmático necesario para la división celular, como por ejemplo las moléculas de tubulina, proteína que compone los microtúbulos para el huso acromático.

Fig. 9.6. Ciclo celular
	En células que se dividen activamente, la mitosis ocupa un 10% y la interfase el 90% del ciclo. Los períodos G1 y G2 ocupan cada uno un 25%, y el período S el 40%. La mitosis fue descubierta por Hoffmeister, en 1848, en células de embriones vegetales. Es un mecanismo de separación física de los cromosomas que se han duplicado durante la interfase. En los organismos unicelulares es una forma de multiplicación, y en los pluricelulares, es la responsable del crecimiento del cuerpo vegetativo.

El resultado de la mitosis es la formación de 2 células hijas con el mismo número de cromosomas que la célula madre.

¿En qué parte de la planta se encuentran células que se dividen por mitosis?

En la planta las células que se dividen activamente por mitosis se ubican en los meristemas.  En determinadas ocasiones cualquier célula viva con núcleo puede desdiferenciarse y dividirse por mitosis (Figs. 9.7 y 9.7a). 

Fases de la Mitosis

La mitosis es un proceso continuo, que convencionalmente se divide en cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase.

Fig. 9.7. Mitosis en células de Allium cepa
	Profase (pro: primero, antes). Los cromosomas se visualizan como largos filamentos dobles, que se van acortando y engrosando. Cada uno está formado por un par de cromátidas que permanecen unidas sólo a nivel del centrómero. En esta etapa los cromosomas pasan de la forma laxa de trabajo a la forma compacta de transporte. La envoltura nuclear se fracciona en una serie de cisternas que ya no se distinguen del RE, de manera que se vuelve invisible con el microscopio óptico. También los nucleolos desaparecen, se dispersan en el citoplasma en forma de ribosomas.
	Metafase (meta: después, entre). Aparece el huso mitótico o acromático, formado por haces de microtúbulos; los cromosomas se unen a algunos microtúbulos a través de una estructura proteica laminar situada a cada lado del centrómero , denominada cinetocoro. También hay microtúbulos polares, más largos, que se solapan en la región ecuatorial de la célula. Los cromosomas muestran el máximo acortamiento y condensación, y son desplazados por los microtúbulos hasta que todos los centrómeros quedan en el plano ecuatorial. Al final de la metafase se produce la autoduplicación del ADN del centrómero, y en consecuencia su división.
	Anafase (ana: arriba, ascendente). Se separan los centrómeros hijos, y las cromátidas, que ahora se convierten en cromosomas hijos. Cada juego de cromosomas hijos migra hacia un polo de la célula. El huso mitótico es la estructura que lleva a cabo la distribución de los cromosomas hijos en los dos núcleos hijos. El movimiento se realiza gracias a la actividad de los microtúbulos cromosómicos, que se van acortando en el extremo unido al cinetocoro.  Los microtúbulos polares se deslizan en sentido contrario, distanciando los dos grupos de cromosomas hijos (Strasburger et al. 1994).
Hay drogas específicas que influyen experimentalmente en la formación y descomposición de los microtúbulos. La colquicina o colchicina es un alcaloide extraído de Colchicum autumnale que inhibe la polimerización de moléculas de tubulina. Cuando se aplica  a células en división, impide la formación de los microtúbulos, por lo tanto no se forma el huso mitótico, y la consecuencia es que se duplica el número de cromosomas de la célula.
	Telofase (telos: fin). Comienza cuando los cromosomas hijos llegan a los polos de la célula. Los cromosomas hijos se alargan, pierden condensación, la envoltura nuclear se forma nuevamente a partir del RE rugoso y se forma el nucleolo a partir de la región organizadora del nucleolo de los cromosomas SAT.
Preparado histológico: gentileza de Guillermo Seijo

Fig.9.7a, Representación esquemática de la mitosis

Imagen tomada de Berg (1997)

CITOCINESIS Y FORMACIÓN DE LA PARED CELULAR

Citocinesis es la división del citoplasma, ocurre luego que se ha dividido el núcleo en dos núcleos hijos durante la mitosis. En las plantas superiores, durante la telofase tardía, aparece en el ecuador de la célula, una estructura llamada fragmoplasto.

Está constituida por dos sets de microtúbulos con polaridad opuesta que superponen sus extremos en el plano de división. Se forma a medida que el huso acromático desaparece.  Entre los microtúbulos aparecen numerosos dictiosomas, que se unen formando una gran cisterna.  En su interior se encuentran los polisacáridos necesarios para la formación de la laminilla media y de la fase amorfa de la pared primaria (Fig.9.8). La membrana de los dictiosomas unidos entre sí se transforma en membrana plasmática. Túbulos del retículo endoplasmático se disponen en la placa celular en formación,  perpendicularmente con respecto a ella. A medida que se forma la pared primaria, quedan mangas citoplasmáticas alrededor de los túbulos del retículo endoplasmático, rodeadas por la membrana plasmática: constituyen los plasmodesmos primarios.	Fig.9.8.Formación de la pared primaria
	Imagen modificada a partir de Strasburger et al. (1986)

Los microtúbulos juegan un papel importante, al determinar la orientación y disposición de las microfibrillas de celulosa que constituyen la fase fibrilar de la pared primaria. Las microfibrillas son sintetizadas por las rosetas de celulosa-sintasas ubicadas en la membrana plasmática. La formación del tabique progresa en forma centrífuga hasta alcanzar la periferia, exactamente en el lugar donde se formó la banda preprofásica (Fig. 8.12).

GENOMA

El juego de cromosomas diferentes que incluye el surtido completo de genes necesarios para caracterizar una especie determinada se llama genoma y se representa con la letra x.
El genoma puede estar representado 2 ó más veces en el complemento cromosómico de una especie. Así en una especie diploide, la célula somática presenta 2 genomas, es decir que 2n=2x. Los gametos presentan un solo genoma, son haploides, es decir que n=x. Los gametos se forman después de la meiosis, división celular en la cual una célula madre origina 4 células hijas con el número cromosómico reducido a la mitad.  Además esas células hijas son diferentes a la célula madre y también diferentes entre sí.

El resultado de la meiosis es la formación de 4 células hijas con la mitad de cromosomas que la célula madre

En qué partes de la plantas hay células que se dividen por meiosis?

En los sacos polínicos de las anteras, encontramos microsporocitos y en el óvulo una célula llamada macrosporocito, que se divide por meiosis. La meiosis siempre está asociada a la reproducción sexual, dando por resultado la formación de esporas o gametas.

POLIPLOIDÍA

Hay organismos o células cuyos núcleos presentan más de dos genomas, y estas células u organismos se denominan poliploides. El grado de ploidía puede variar, así hay organismos triploides (3x), tetraploides (4x), hexaploides (6x), etc. Por ejemplo: Triticum aestivum, es un hexaploide. La causa de este fenómeno son las perturbaciones de la división nuclear, que pueden producirse naturalmente por altas temperaturas, radiaciones, y experimentalmente con ciertas drogas como la colchicina. Las células poliploides son frecuentemente mayores, y en consecuencia también lo son las plantas, frutos, etc. Esto tiene importancia comercial y por eso se utilizan mucho las plantas poliploides en agricultura.

POLIPLOIDÍA SOMÁTICA O ENDOPOLIPLOIDÍA

Normalmente dos genomas en cada célula son suficientes para producir la cantidad necesaria de ARN para dirigir la síntesis proteica. Sin embargo, en las células vegetales muy activas metabólicamente, dos copias parecerían insuficientes, y entonces el núcleo replica su ADN volviéndose poliploide. Parecería que en las plantas superiores, muchos tipos de células  son poliploides. Los vasos del xilema, las células del tapete, las células secretoras, muchos pelos, etc. son generalmente poliploides. En un mismo individuo pueden aparecer células con distintos niveles de ploidía: en Tropaeolum majus se han encontrado células en el pecíolo con nivel de ploidía 32x; células en tallo 128x  y ciertas células del tegumento seminal son 1024x.
A veces se forman células polinucleadas, como por ejemplo en los tubos laticíferos, en el endosperma y en las células del tapete.
Otras veces se produce politenia, es la multiplicación de ADN sin aumento del número cromosómico. Cromosomas politénicos muy grandes se han encontrado en el suspensor del embrión de Phaseolus coccineus, Phaseolus vulgaris y Loasa sp.

Niveles de ploidía en una especie con x=5
Nivel de ploidía	Nº somático	Nº gamético
Diploide	2n= 2x= 10	n= x= 5
Triploide	2n= 3x= 15	----
Tetraploide	2n= 4x= 20	n= 2x= 10
Hexaploide	2n= 6x= 30	n= 3x= 15